بر پایه تقویم میلادی، فصل پاییز در نیمکره شمالی حدود ۲۳ سپتامبر (۱ مهر) و در نیمکره جنوبی ۲۱ مارس (۱ فروردین) آغاز میشود و همچنين زمان پایان اين فصل در نیمکره شمالی ۲۱ دسامبر (۳۰ آذر) و در نیمکره جنوبی ۲۱ ژوئن (۳۱ خرداد) است.
در ابتدای امر به برخی از رنگدانه های گیاهی اشاره میکنیم که عامل جلوه های شگَرف و گوناگونی رنگِ برگها در پاییز را عامل میشوند؛ انواع اصلی رنگدانه های مسئول رنگ برگ شامل پورفیرینها، کاروتنوئیدها و فالوونوئیدها هستند. رنگی که ما مشاهده میکنیم به مقدار و نوع رنگدانه هایی بستگی دارد که در برگ وجود دارند. برهم کنشهای شیمیایی داخل گیاه به ویژه در پاسخ به اسیدیته، نیز بر رنگ اثر میگذارد.
- کلروفیلها:(Chlorophylls) پورفیرین ابتدایی در برگ نوعی رنگدانة سبز به نام کلروفیل است.کلروفیلها، رنگدانههای محلول در چربی هستند. کلروفیل a (زرد مایل به سبز) رنگدانه اصلی فتوسنتزی در گیاهان سبز میباشد که انرژی نورانی را به گیرندههای شیمیایی انتقال میدهد.
- کاروتنوییدها(Carotenoids): کاروتنوئیدها، ترپنهایی هستند که از واحدهای فرعی ایزوپرن ساخته میشوند. این رنگدانهها نیز به عنوان رنگدانه کمکی در فتوسنتز مطرح میشود. رنگدانه کلروفیل در کلروپلاست و رنگدانه کاروتنوییدها در کروموپلاست وجود دارد. کاروتنوییدها نیز مانند کلروفیلها محلول در آب نیستند. لیکوپن عامل رنگ قرمز است؛ کاروتنها (Carotenoids) (حاوی رنگدانههای غیراکسیژنی زرد یا نارنجی) از تخریب کلروفیل در حضور نور و اکسیژن جلوگیری میکنند. بتاکاروتن از مهمترین کاروتنها است. رنگدانههای گزانتوفیل (Xanthophyll)، از کاروتنوییدهای دارای اکسیژن میباشند که انرژی نورانی را به کلروفیل منتقل میکنند. بعضی گزانتوفیلها مانند لوتیین، زآگزانتین، ویولا گزانتین و فوکوگزانتین در جلبکهای قهوهای پیدا شدند.
- فیکوبیلینها (Phycobilins): فیکوبیلینها محلول در آب هستند و مانند دیگر رنگدانههای کمکی، نور را جذب کرده و انرژی را به کلروفیل a انتقال میدهند. رنگدانههای قرمز (فیکواریترین) در جلبکهای قرمز و رنگدانههای آبی (فیکوسیانین) در جلبکهای سبز – آبی و بعضی جلبکهای قرمز وجود دارد.
- فیتوکروم (Phytochrome): این رنگدانه نقش مهمی در تنظیم فرآیند رشد و نمو بازی میکند. فیتوکروم به دو صورت قابل برگشت میباشد: (1) Pr، نور قرمز را در طول موج 660 نانومتر جذب میکند و نشاندهنده رنگ سبز – آبی است. (2) Pfr، نور قرمز دور را عمدتاً در طول موج 730 نانومتر جذب میکند و نشاندهنده رنگ سبز است. بیشترین مقدار فیتوکروم در بافتهای مریستمی یافت میشود.
- فلاونوییدها (Flavinoids): نمونة فالوونوئیدها شامل فالوون و فالوول است، که زرد رنگ هستند و آنتوسیانینها که بسته به pH ممکن است به رنگهای قرمز، آبی یا ارغوانی باشند. این رنگدانههای محلول در آب، در واکویلها تجمع مییابند و طول موج ماورابنفش را جذب میکنند. آنتوسیانینها رنگدانههای فنلی هستند که در بسیاری از میوهها و گلها یافت شدهاند. رنگدانههای آن قرمز، بنفش و آبی میباشد. اغلب فلاوینها به رنگ زرد مشاهده میشوند. برخی فلاوینها مانند ریبوفلاوین (ویتامین B2)، به عنوان کوفاکتور در واکنشهای آنزیمی عمل میکنند و به نظر میرسد که این رنگدانه گیرنده نور، باعث خم شدن گیاهان به سمت نور میشود.
- بتالایینها:(Betalains) این رنگدانههای محلول در آب، در واکویلهای سلولها وجود دارند؛ مایل به قرمز و حاوی نیتروژن هستند. رنگدانه بتاگزانتین نیز منعکس کننده رنگ زرد، نارنجی و نارنجی – قرمز است.
رنگدانهها این قابلیت را دارند که طول موج نوری را به صورت انتخابی جذب کرده و سپس رنگ نور منعکس یا عبوری را تغییر دهند. این کار در ضمن یک فرایند فیزیکی عملی میشود که طیف آن از فلورسنس (Fluorescence) و فسفرسنس (Phosphorescence) شروع و به اشکال دیگر از جمله لومینسنس یا شبتابی (Luminescence) ختم میشود. در گیاهان نیز این کلروفیل است که مولد رنگ سبز میشود. نور خورشید در فصل تابستان و بهار زمینه مناسب را برای فعالیت این رنگدانه تولید میکند و به همین دلیل است که گیاهان در فصل بهار و پاییز با سبزی هرچه تمامتر خودنمایی میکنند، اما با فرا رسیدن فصل پاییز روزها آرامآرام کوتاهتر میشوند.
کلروفیل یک بیومولکول فوقالعاده مهم است که در عمل فتوسنتز نقش حیاتی را برعهده دارد. این رنگدانه به گیاهان اجازه میدهد که انرژی را از نور خورشید جذب کنند. اما با فرا رسیدن فصل پاییز کلروفیل سبز کمکم از روی برگ درختان ناپدید میشود. در برخی از درختان مانند افرا یک اتفاق جالب میافتد، پس از توقف فتوسنتز گلوکز در برگها به دام میافتد و در این مرحله است که نور مایل خورشید و شبهای سرد پاییز دست به دست هم داده و باعث میشوند که برگها گلوکز را به رنگ قرمز تبدیل کنند. اما از طرف دیگر برگ برخی از درختان مانند بلوط بیشتر به قهوهای متمایل میشود و علت این مسئله هم بخاطر ضایعاتی است که در برگها به جا میماند. مجموع این موارد است که سبب میشود تا ما هر سال مجموعهای از رنگهای بیبدیل را در برگهای درختان شاهد باشیم.
در کل، فرآیندهای شیمیایی که به هنگام آماده شدن گیاه برای فصول زمستان در آن به وقوع میپیوندند تغییر رنگ برگها را باعث میگردند. ساخت مواد غذایی توسط سلولهای ریزِ بیشمار برگ، که متعلق به بافت سنتزی مزوفیل که میان دو بشره زبرین و زیرین برگ است و بعضی اوقات این بافت کلرانشیم نامیده میشود، صورت میگیرد، زیرا سلولهای این بافت دارای کلروپلاستهای بیشمار است که این کلروپلاستها حاوی اجسام سبز کوچکی میباشند که کلروفیل نام دارند و رنگ برگ را موجب میگردند.
در میان سلولهای فتوسنتزی برگ رگبرگهای بیشماری قرار گرفته که از سلولهای آوند چوبی و آبکش تشکیل یافته است، که آب و مواد معدنی را به درون برگ آورده، فرآوردههای فتوسنتزی را به خارج از آن هدایت میکند. رگبرگهای مزبور نهایتاً به رگبرگ اصلی متصل میشوند که پس از عبور از دمبرگ به سیستم آوندی اصلی گیاه میپیوندند. کلروفیلها غذا را برای گیاه از طریق ترکیب نمودن کربن به دست آمده از هوا، با هیدروژن، اکسیژن و مواد معدنی گوناگون موجود در آب و طی فرآیند فتوسنتز یا نور ساخته و فراهم میکنند. در پاییز هنگامی که هوای سرد موجب کاهش فرآیندهای حیاتی میگردد، فعالیت برگ به پایان میرسد؛ به بیان سادهتر، اینکه اجزای دستگاه کارخانه برگ پیاده میشوند، کلروفیل به مواد متنوعی که از آنها ترکیب یافته تجزیه میشود و مواد غذایی قابل دسترس به منظور ذخیره سازی برای استفاده در بهار به تنه درخت منتقل میگردد. آنچه که در حفرههای سلولی برگها باقی میماند نوعی ماده آبکی است که در آن مقداری قطرات چربی، بلور و تعداد معدودی اجسام زرد رنگ که به شدت نور را منکسر میسازند مشاهده میشوند که عامل زرد شدن رنگ برگها در پاییز به شمار میروند. غالباً میزان قند در برگها بیش از آن است که بتواند به سرعت به درون درخت انتقال یابد. در این حالت ترکیب شیمیایی آن با سایر مواد، رنگهای متنوعی را به وجود میآورد که بین قرمز روشن و قرمز مایل به قهوهای در نوسان است؛ در مخروطداران که برگهای خود را در پاییـــز از دست نمیدهند به قهوهای روشن بدل میشود که خود عامل روشنتر شدن رنگ در بهار میباشد.
در مدت زمانی که برگها تغییر رنگ میدهند بر اثر عواملی از محیط که عبارتند از کوتاه شدن طول روز و کاهش دما، اُفتادن برگ از درختان خزانپذیر آغاز میگردد. جدا شدن برگها یک طرح طولانیمدت زیستی است. درست است که نورخورشید به درختان فرمان رنگ عوض کردن میدهد، اما ریختن برگها اصلاً تقصیر نور نیست، یعنی کمترین مقدار نور، نیز در جداشدن آنها نقش ندارد. به محض اینکه کار ساخت و ساز و تولید موادغذایی در پی از بین رفتن کلروفیلها در برگها قطع میشود. لابهلای سلولهای گیاهی هم چیزهایی شروع به فعالیت میکنند. در گیاهان هم مثل بدن ما مواد شیمیایی به نام هورمون، سنتز میشوند که فرمانهای خاصی را به اندامهای مختلف میرسانند. هورمونهای برگریزی درخت (اسید آبسیزیک یا هورمون تنش و اتیلن یا هورمون پیری)، پیامی را به دیواههای بینسلولی گیاهان صادر میکنند. بین سلولهای گیاهان برخلاف سلولهای جانوران که هیچ دیوارهای وجود ندارد، دیواری سلولی از جنس پکتوسلولزی است که وقتی فرمان اُفتادن برگ صادر میشود، این دیواره متلاشی و از هم جدا میشود. پس پیوستگی بین سلولها از بین میرود، این طور میشود که ارتباط دمبرگ کمکم با شاخه قطع میشود، طوری که تنها آوندها با هم ارتباط دارند.
در مجراهای آوندی هم دیوارههایی به اسم تیل، راه این شریانهای حیاتی را میبندد و عبور و مرور موادغذایی تعطیل میشود و در این هنگام ارتباط فیزیولوژی برگ به طور کامل از ساقه قطع میشود و برگ در چنین حالتی بر اثر نیروی ثقل یا وزش کوچکترین نسیمی از ساقه جدا میشود. با سقوط برگ جدار سلولهای آن بخش از لایه جداکننده که روی ساقه مانده، از سوبرین (چوب پنبه) انباشته میشود، که همین ماده محل زخم ناشی از این سقوط را به طور کامل در ساقه میپوشاند؛ تشکیل لایه چوب پنبهای روی بقایای دمبرگ، گیاه را از حمله میکروبی محافظت میکند و اتلاف آب را محدود میسازد.
البته دیدگاه های دیگری در رابطه با عوامل تأثیرگذار در ریزش برگها در پاییز، نیز وجود دارد؛ پروفسور برين فورد دانشمند و نويسنده برجسته، معتقد است كه فرواُفتادن برگها از درختان براي دفع مواد زايد و زبالههاي گياه است. مدت زمان كمي قبل از برگريزي، سطح مواد مضري مانند تانينها و همچنين فلزات سنگين ديگر در برگها افزايش مييابد و به عقيده وي روشن است كه اين مواد براي دفع شدن در برگها نگهداري ميشوند نه براي ذخيره شدن.